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All IPCC definitions taken from Climate Change 2007: The Physical Science Basis. Working Group I Contribution to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change, Annex I, Glossary, pp. 941-954. Cambridge University Press.

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Plantas não podem viver somente do CO2

O que a ciência diz...

Os efeitos do aumento do CO2 nas plantas terrestres são variáveis e complexos, e dependem de inúmeros fatores

Argumento cético...

CO2 é alimento para as plantas

A concentração atual de CO2 atmosférico na Terra é de quase 390 partes por milhão (ppm). Já foi demonstrado por, literalmente, milhares de experimentos que adicionar outros 300 ppm de CO2 ao ar aumentaria consideravelmente o crescimento ou produção de biomassa por quase todas as plantas. Esse estímulo do crescimento ocorre porque o CO2 é um dos dois substratos requeridos para a fotossíntese (o outro é a água). Portanto, o CO2 é na verdade o “alimento” que, essencialmente, sustenta todas as plantas na face da Terra, assim como aquelas no mar. E, quanto mais CO2 elas “comem” (absorvem do ar ou da água), mais e melhor elas crescem. (fonte: Plants Need CO2)

No debate sobre mudanças climáticas parece que todos concordam que o excesso de CO2 terá, pelo menos, um benefício direto no aumento da fotossíntese e, subsequentemente, na taxa de crescimento e produtividade em virtualmente qualquer espécie de planta: Um comentário comum é que os proprietários de estufas industriais elevam os níveis de CO2 bem acima do normal a fim de aumentar a produtividade de seus cultivos, portanto, aumentar os níveis atmosféricos deveria mostrar benefícios semelhantes. Infelizmente, uma revisão da literatura mostra que essa crença é uma simplificação drástica de um tópico que vem evoluindo rapidamente nos últimos anos.

Controle climático vs. Mudança climática

A primeira e mais óbvia réplica para este argumento é que as plantas precisam mais do que apenas CO2 para viver. Os donos de estufas industriais que compram CO2 em excesso também investem esforços consideráveis para manter suas plantas nas condições ótimas de crescimento, especialmente em relação à temperatura e umidade. À medida que o CO2 continua a mudar o clima global, essas duas variáveis podem mudar de forma desfavorável para certas espécies, em certas regiões (Lobell et al. 2008Zhao and Running 2010Challinor et al. 2010Lobell et al. 2011). Cada vez mais, fica claro que em muitos casos os efeitos negativos da seca e estresse térmico podem cancelar qualquer benefício previsto para o aumento de CO2 até mesmo pelo estudo mais otimista.

Mas há um ponto mais sutil para abordar. Até o momento, a maioria dos estudos científicos sobre CO2 aumentado tem sido feita em estufas fechadas, ou pior, em câmaras de crescimento individual. Apenas recentemente pesquisadores começaram a se afastar dessas condições controladas e voltaram sua atenção para experimentos ao ar livre. Conhecidos como Free-Air CO2 Enrichment (Enriquecimento do ar com CO2) ou “FACE”, esses estudos observam plantas nativas ou cultivos agrícolas nas condições ambientais típicas enquanto as expõem a liberações controladas de CO2, o qual é monitorado continuamente a fim de manter as concentrações de interesse para o estudo (ver Figura 1).

Figura 1 – Exemplo de estudo FACE em Wisconsin, USA, com múltiplas parcelas para injeção de CO2; cortesia de David F Karnosky, obtida de Los Alamos National Laboratory.

Estudos FACE são, portanto, superiores aos estudos em estufas pois podem prever como as plantas devem responder ao aumento de CO2 no mundo real; infelizmente, os resultados desses estudos não são tão promissores como aqueles feitos em estufas, com valores médios de produtividade final cerca de 50% menores nos estudos ao ar livre em comparação aos estudos em estufas (Leaky et al. 2009Long et al. 2006Ainsworth 2005). As razões para isso são inúmeras, mas presume-se que em uma estufa, o isolamento de cada planta, o crescimento limitado das raízes, o acesso restrito de doenças, a falta de zonas de amortecimento, e as interações atmosféricas irreais, contribuem no estímulo ao crescimento e à produtividade sob CO2 aumentado.

C3 & C4

A fotossíntese vem em diferentes sabores, dois dos quais são o C3 e o C4. Juntos, o C3 e o C4, formam quase a totalidade de fotossíntese da agricultura moderna, com o trigo e o arroz sendo exemplos de plantas C3, enquanto o milho e a cana-de-açúcar são C4. A diferença se refere, principalmente, à enzima específica usada para coletar o CO2 para o processo da fotossíntese, com as C3 dependendo diretamente da enzima RuBisCO. As plantas C4 também usam a RuBisCO mas ao contrário das C3 elas coletam o CO2 com a enzima PEP-carboxilase, no mesófilo, antes de bombeá-lo para a RuBisCO (ver Figura 2).

Figura 2 – Diagrama simplificado comparando a fotossíntese nas plantas C3 vs. C4. Da revista Nature.

A relevância dessa diferença em relação ao excesso de CO2 é que a PEP-carboxilase não tem afinidade natural pelo oxigênio, mas a RuBisCO sim. A RuBisCO coleta oxigênio (o qual é inútil) junto com o CO2, assim aumentar a proporção de CO2/O2 na atmosfera aumenta a eficiência das plantas C3; a etapa extra nas plantas C4 elimina esse efeito, uma vez que o mesófilo já serve para concentrar o CO2 puro para a RuBisCO. Portanto, o excesso de CO2 tem algum benefício para as plantas C3, mas nenhum benefício significativo para as plantas C4. Cure & Acock 1986 (um estudo em estufa) mostraram que o excesso de CO2 melhorou em 35% a fotossíntese no arroz e em 32% na soja (ambas plantas C3), mas somente em 4% em cultivos C4. Mais recentemente Leaky et al. 2006 (um estudo FACE) não encontraram nenhuma melhoria estatisticamente significativa na fotossíntese ou na produtividade do milho (um cultivo C4) sob excesso de CO2.

Indo um pouco mais fundo, recentemente foi descoberto que em algumas plantas C3 – tais como o algodão e algumas espécies de feijão – outra enzima, conhecida como RuBisCO activase é requerida para converter a RuBisCO em sua forma “ativa”, única forma na qual esta pode ser usada na fotossíntese. A desvantagem disso é que a enzima activase é muito mais sensível às altas temperaturas do que a RuBisCO, e também responde mal ao excesso de CO2: o calor pode destruir a estrutura da activase à temperatura de 32oC, enquanto o excesso de CO2 reduz a abundância de ATP, molécula de energia celular, a qual é crítica para a RuBisCO activase funcionar apropriadamente (Crafts-Brandner & Salvucci, 2000Salvucci et al. 2001). Esse efeito tem o potencial de anular alguns dos ganhos esperados com o excesso de CO2 nessas plantas.

Respostas químicas & Nutrição

Mesmo dentro de um tipo específico de fotossíntese – de fato, mesmo dentro de uma mesma espécie – a resposta positiva ao aumento de CO2 pode variar muito. Em particular, a disponibilidade de nutrientes pode afetar consideravelmente a resposta da planta ao excesso de CO2, sendo o fósforo e o nitrogênio os mais críticos (Stöcklin and Körner 2002Norby et al. 2010Larson et al. 2010). A capacidade das plantas de manter os níveis de nitrogênio sob excesso de CO2 também é reduzida, por razões ainda não completamente compreendidas (Bloom et al. 2010Taub and Wang 2008).

Também já foi verificado que o excesso de CO2 pode tornar certos cultivos agrícolas menos nutritivos para o consumo humano e animal. Zhu 2005, em um estudo FACE de 3 anos, concluiu que se espera uma redução de 10% nas proteínas do arroz a 550 ppm de CO2, e também redução no conteúdo de ferro e zinco. Igualmente, Högy et al. 2009, em um estudo FACE também usando 550 ppm, encontraram uma redução de 7% nas proteínas do trigo, junto com uma redução no conteúdo de ferro e aminoácidos. Paradoxalmente, parte dessa redução nos nutrientes é causada pelo grande aumento nas taxas de crescimento que o CO2 estimula nas plantas C3, visto que um rápido crescimento reduz o tempo para acumulação de nutrientes.

Foi demonstrado que o aumento de CO2 leva a uma redução de certos mecanismos de defesa química na soja, tornando-a mais suscetível ao ataque de pragas e doenças (Zavala et al. 2008 e Eastburn et al. 2010). Outros estudos (p.ex. Peñuelas & Estiarte 1999) mostraram que a produção de fenóis e taninos aumenta sob altas concentrações de CO2 em algumas espécies, bem como a produção de alguns alcaloides (Ziska et al. 2005), sendo que todas essas substâncias podem ter consequências na saúde dos consumidores primários. A redução no valor nutricional em combinação com o aumento na produção de taninos e fenóis foi associada à redução na taxa de crescimento e eficiência de conversão de alguns herbívoros, bem como ao aumento na demanda relativa e consumo de plantas (Stiling & Cornelissen 2007).

Além disso, muitas espécies “cianogênicas” – plantas que naturalmente produzem cianeto, o que representa 60% de todas as espécies de plantas conhecidas – aumentam sua produção de cianeto em um mundo com CO2 aumentado. Isso pode ser benéfico para as plantas que usam o cianeto para inibir a predação excessiva, mas por outro lado reduz sua segurança como alimento para humanos e animais (Gleadow et al., 2009a e Gleadow et al. 2009b).

Interações com outras espécies

Também foi demonstrado que a competição entre espécies de plantas altera drasticamente os benefícios esperados do excesso de CO2: mesmo os melhores estudos FACE ainda usam parcelas experimentais artificiais com menos de cinco espécies e, frequentemente, uma única espécie está presente. Já se sabe que devido ao crescimento aumentado de espécies competidoras, os benefícios de experimentos isolados não podem ser ampliados para explicar como as plantas responderão como monocultura (Navas et al. 1999). A diferença é ainda maior se compararmos o comportamento de espécies isoladas com aquelas de parcelas mistas (Poorter & Navas 2003).

Quando algumas espécies de plantas podem se beneficiar mais plenamente e/ou rapidamente do excesso de CO2, aumenta a possibilidade de que a abundância de certas espécies em um ecossistema seja maior do que outras, podendo levar à transformação de um tipo de ecossistema em outro (Poorter & Navas 2003). Há também evidências que sugerem que espécies invasoras e muitas “ervas daninhas” podem responder melhor à elevação do CO2 (Ziska & George 2004), e tornarem-se mais resistentes aos herbicidas convencionais (Ziska et al. 2004Ziska 2000).

Há algumas evidências de que as interações com as comunidades bacterianas, particularmente nas raízes, seriam afetadas pelo CO2 elevado, levando a resultados contraditórios na saúde da planta como um todo. Comunidades mutualistas de fungos das raízes (conhecidas como ‘micorrizas’) são, tipicamente, conhecidas por aumentar sob excesso de CO2, o qual facilita o transporte de nutrientes para as raízes (Treseder 2004), embora já tenha sido demonstrado que infecções por espécies patogênicas tais como Fusarium (agente da doença conhecida por ‘murcha’) ficam mais severas sob excesso de CO2 (Melloy et al. 2010).

Temperatura

Há muito se sabe que os estômatos (poros através dos quais as plantas captam o CO2 e expelem oxigênio e água) tendem a ser mais estreitos e ficar fechados por mais tempo sob condições de CO2 aumentado. Esse efeito é frequentemente citado como um benefício que aumenta a eficiência em relação à água em situações de seca.

Mas existe outra peça chave para a redução da condutância estomática, considerando que 90% da água nas plantas é na verdade usada para resfriar as folhas e nada mais: o calor do sol é absorvido pela água na folha, e então transformado em vapor na forma de calor latente. Então, enquanto é verdade que as plantas podem reter melhor a água sob CO2 aumentado, este pode levar à retenção de mais calor. Isso pode, potencialmente, colocar a planta em uma faixa de temperatura não ótima (Ball et al. 1988 e Idso et al. 1993). Uma imagem apresentada em Long et al. 2006 (Figura 3) mostra esse efeito claramente; enquanto um aumento de 1,4oC não é, provavelmente, suficiente para causar um dano significativo na maioria dos casos, o aquecimento global pode exacerbar esse efeito. Também, nota-se que o estudo acima representa uma situação boa em relação à água, e, portanto, durante condições de seca o aumento de temperatura será bem maior.

Figura 3 – Aumento na temperatura local sob condições de CO2 aumentado, devido à evapotranspiração reduzida. Fonte: Long et al. 2006

Sabe-se que para as mudas de algumas espécies de árvores perenes, sob frio extremo, o excesso de CO2 pode aumentar a temperatura de formação de gelo nas folhas, aumentando assim sua sensibilidade aos danos por congelamento (Roden et al. 1998).

Ozônio

O CO2 não é o único gás atmosférico que está aumentando: espera-se que as concentrações de ozônio (O3) ao nível do solo aumentem 23% até 2050 devido às contínuas emissões antrópicas de gases precursores como metano e óxido nitroso. Além disso, Monson et al. 1991descobriram que as emissões de compostos orgânicos voláteis das plantas (outro grupo de precursores de O3) aumentam, em muitas espécies, sob excesso de CO2, introduzindo assim o potencial de que as concentrações locais de O3 em torno das comunidades de plantas possam subir acima do nível atmosférico basal.

Sabe-se que o O3 é tóxico às plantas: Morgan et al. 2006 verificaram uma redução de 20% na produtividade da soja, em um estudo FACE com 23% de excesso de O3. Igualmente, Ainsworth 2008 mostrou uma redução de 14% na produtividade do arroz a 62 ppb de O3, e Feng et al. 2008 (uma meta-análise de 53 estudos revisados por pares) chegaram a uma média de 18% de redução na produtividade do trigo a 43 ppb de O3. O ozônio também parece reduzir a integridade estrutural das plantas, bem como torna-las mais vulneráveis a certas variedades de insetos, tais como os afídeos (Warrington 1988).

Com relação a esse efeito, o excesso de CO2 pode realmente ser benéfico pois causa um estreitamento dos estômatos foliares, reduzindo assim a quantidade de ozônio que pode entrar nos tecidos internos mais sensíveis. Desnecessário dizer que o efeito combinado do excesso de CO2 e excesso de O3 é complexo, e como apenas recentemente se deu atenção a isso, é uma área que requer muito mais pesquisa.

Conclusão

A resposta das plantas ao excesso de CO2 é sensível a inúmeros fatores, incluindo, mas não se limitando a: idade, variações genéticas, tipos funcionais, época do ano, composição atmosférica, competição, doenças e pragas oportunistas, umidade, disponibilidade de nutrientes, temperatura e disponibilidade de luz solar. O aumento continuado do CO2 representará uma forçante poderosa para uma ampla variedade de mudanças críticas para o sucesso de muitas plantas, afetando os ecossistemas naturais, com grandes implicações para a produção global de alimentos. O aumento global de CO2 é, portanto, um grande experimento biológico, com incontáveis complicações que fazem com que seja muito difícil prever o resultado final desse incremento com um bom nível de detalhes.

Refutação avançada escrita por dana 1981.

Atualizado em Julho de 2015:

Vídeo-aula relacionada ao tema Denial101x - Making Sense of Climate Science Denial

 

 

Última atualização em 21 de Outubro de 2016 por MichaelK. Ver Arquivos

 

Translation by claudiagroposo, . View original English version.



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