No debate sobre mudanças climáticas, parece que todos concordam que o excesso de CO₂ terá, pelo menos, um benefício direto no aumento da fotossíntese e, subsequentemente, na taxa de crescimento e produtividade em virtualmente qualquer espécie de planta: Um comentário comum é que os proprietários de estufas industriais elevam os níveis de CO₂ bem acima do normal a fim de aumentar a produtividade de seus cultivos, portanto, aumentar os níveis atmosféricos deveria mostrar benefícios semelhantes. Infelizmente, uma revisão da literatura mostra que essa crença é uma simplificação drástica de um tópico que vem evoluindo rapidamente nos últimos anos.

Controle climático vs. Mudança climática

A primeira e mais óbvia réplica para este argumento é que as plantas precisam mais do que apenas CO₂ para viver. Os donos de estufas industriais que compram CO₂ em excesso também investem esforços consideráveis para manter suas plantas nas condições ótimas de crescimento, especialmente em relação à temperatura e umidade. À medida que o CO₂ continua a mudar o clima global, essas duas variáveis podem mudar de forma desfavorável para certas espécies, em certas regiões (Lobell et al. 2008, Luo 2009, Zhao & Running 2010, Challinor et al. 2010, Lobell et al. 2011). Cada vez mais, fica claro que em muitos casos os efeitos negativos da seca e estresse térmico podem cancelar qualquer benefício previsto para o aumento de CO₂ até mesmo pelo estudo mais otimista.

Mas há um ponto mais sutil a se abordar. Até o momento, a maioria dos estudos científicos sobre aumento de CO₂ tem sido feita em estufas fechadas, ou pior, em câmaras de crescimento individual. Apenas recentemente pesquisadores começaram a se afastar dessas condições controladas e voltaram sua atenção para experimentos ao ar livre. Conhecidos como Free-Air CO₂ Enrichment (Enriquecimento do ar com CO₂) ou “FACE”, esses estudos observam plantas nativas ou cultivos agrícolas nas condições ambientais típicas enquanto as expõem a liberações controladas de CO₂, o qual é monitorado continuamente a fim de manter as concentrações de interesse para o estudo (ver Figura 1).

Figura 1 – Exemplo de estudo FACE em Wisconsin, EUA, com múltiplas parcelas para injeção de CO₂; cortesia de David F Karnosky, obtida de Los Alamos National Laboratory.

Estudos FACE são, portanto, superiores aos estudos em estufas pois podem prever como as plantas devem responder ao aumento de CO₂ no mundo real; infelizmente, os resultados desses estudos não são tão promissores como aqueles feitos em estufas, com valores médios de produtividade final cerca de 50% menores nos estudos ao ar livre em comparação aos estudos em estufas (Leaky et al. 2009, Long et al. 2006, Ainsworth 2005). As razões para isso são inúmeras, mas presume-se que em uma estufa, o isolamento de cada planta, o crescimento limitado das raízes, o acesso restrito de doenças, a falta de zonas de amortecimento, e as interações atmosféricas irreais, contribuem no estímulo ao crescimento e à produtividade sob CO₂ aumentado.

C₃ & C₄

A fotossíntese vem em diferentes sabores, dois dos quais são o C₃ e o C₄. Juntos, o C₃ e o C₄, formam quase a totalidade de fotossíntese da agricultura moderna, com o trigo e o arroz sendo exemplos de plantas C₃, enquanto o milho e a cana-de-açúcar são C₄. A diferença se refere, principalmente, à enzima específica usada para coletar o CO₂ para o processo da fotossíntese, com as C₃ dependendo diretamente da enzima RuBisCO. As plantas C₄ também usam a RuBisCO mas ao contrário das C₃, elas coletam o CO₂ com a enzima PEP-carboxilase, no mesófilo, antes de bombeá-lo para a RuBisCO (ver Figura 2).

Figura 2 – Diagrama simplificado comparando a fotossíntese nas plantas C₃ vs. C₄. Da revista Nature.

A relevância dessa diferença em relação ao excesso de CO₂ é que a PEP-carboxilase não tem afinidade natural pelo oxigênio, mas a RuBisCO sim. A RuBisCO coleta oxigênio (o qual é inútil) junto com o CO₂; assim aumentar a proporção de CO₂/O₂ na atmosfera aumenta a eficiência das plantas C₃. A etapa extra nas plantas C₄ elimina esse efeito, uma vez que o mesófilo já serve para concentrar o CO₂ puro para a RuBisCO. Portanto, o excesso de CO₂ tem algum benefício para as plantas C₃, mas nenhum benefício significativo para as plantas C₄. Cure & Acock 1986 (um estudo em estufa) mostraram que o excesso de CO₂ melhorou em 35% a fotossíntese no arroz e em 32% na soja (ambas plantas C₃), mas somente em 4% em cultivos C₄. Mais recentemente Leaky et al. 2006 (um estudo FACE) não encontraram nenhuma melhoria estatisticamente significativa na fotossíntese ou na produtividade do milho (um cultivo C₄) sob excesso de CO₂.

Indo um pouco mais fundo, recentemente foi descoberto que em algumas plantas C₃ – tais como o algodão e algumas espécies de feijão – outra enzima, conhecida como RuBisCO activase é requerida para converter a RuBisCO em sua forma “ativa”, única forma na qual esta pode ser usada na fotossíntese. A desvantagem disso é que a enzima activase é muito mais sensível às altas temperaturas do que a RuBisCO, e também responde mal ao excesso de CO₂: o calor pode destruir a estrutura da activase à temperatura de 32^oC, enquanto o excesso de CO₂ reduz a abundância de ATP, molécula de energia celular, a qual é crítica para a RuBisCO activase funcionar apropriadamente (Crafts-Brandner & Salvucci, 2000, Salvucci et al. 2001). Esse efeito tem o potencial de anular alguns dos ganhos esperados com o excesso de CO₂ nessas plantas.

Respostas químicas & Nutrição

Mesmo dentro de um tipo específico de fotossíntese – de fato, mesmo dentro de uma mesma espécie – a resposta positiva ao aumento de CO₂ pode variar muito. Em particular, a disponibilidade de nutrientes pode afetar consideravelmente a resposta da planta ao excesso de CO₂, sendo o fósforo e o nitrogênio os mais críticos (Stöcklin and Körner 2002, Norby et al. 2010, Larson et al. 2010). A capacidade das plantas de manter os níveis de nitrogênio sob excesso de CO₂ também é reduzida, por razões ainda não completamente compreendidas (Bloom et al. 2010, Taub and Wang 2008).

Também já foi verificado que o excesso de CO₂ pode tornar certos cultivos agrícolas menos nutritivos para o consumo humano e animal. Zhu 2005, em um estudo FACE de 3 anos, concluiu que se espera uma redução de 10% nas proteínas do arroz a 550 ppm de CO₂, e também redução no conteúdo de ferro e zinco. Igualmente, Högy et al. 2009, em um estudo FACE também usando 550 ppm, encontraram uma redução de 7% nas proteínas do trigo, junto com uma redução no conteúdo de ferro e aminoácidos. Paradoxalmente, parte dessa redução nos nutrientes é causada pelo grande aumento nas taxas de crescimento que o CO₂ estimula nas plantas C₃, visto que um rápido crescimento reduz o tempo para acumulação de nutrientes.

Foi demonstrado que o aumento de CO₂ leva a uma redução de certos mecanismos de defesa química na soja, tornando-a mais suscetível ao ataque de pragas e doenças (Zavala et al. 2008 e Eastburn et al. 2010). Outros estudos (p.ex. Peñuelas & Estiarte 1999) mostraram que a produção de fenóis e taninos aumenta sob altas concentrações de CO₂ em algumas espécies, bem como a produção de alguns alcaloides (Ziska et al. 2005), sendo que todas essas substâncias podem ter consequências na saúde dos consumidores primários. A redução no valor nutricional em combinação com o aumento na produção de taninos e fenóis foi associada à redução na taxa de crescimento e eficiência de conversão de alguns herbívoros, bem como ao aumento na demanda relativa e consumo de plantas (Stiling & Cornelissen 2007).

Além disso, muitas espécies “cianogênicas” – plantas que naturalmente produzem cianeto, o que representa 60% de todas as espécies de plantas conhecidas – aumentam sua produção de cianeto em um mundo com CO₂ aumentado. Isso pode ser benéfico para as plantas que usam o cianeto para inibir a predação excessiva, mas por outro lado reduz sua segurança como alimento para humanos e animais (Gleadow et al., 2009a e Gleadow et al. 2009b).

Interações com outras espécies

Também foi demonstrado que a competição entre espécies de plantas altera drasticamente os benefícios esperados do excesso de CO₂: mesmo os melhores estudos FACE ainda usam parcelas experimentais artificiais com menos de cinco espécies e, frequentemente, uma única espécie está presente. Já se sabe que devido ao crescimento aumentado de espécies competidoras, os benefícios de experimentos isolados não podem ser ampliados para explicar como as plantas responderão como monocultura (Navas et al. 1999). A diferença é ainda maior se compararmos o comportamento de espécies isoladas com aquelas de parcelas mistas (Poorter & Navas 2003).

Quando algumas espécies de plantas podem se beneficiar mais plenamente e/ou rapidamente do excesso de CO₂, aumenta a possibilidade de que a abundância de certas espécies em um ecossistema seja maior do que outras, podendo levar à transformação de um tipo de ecossistema em outro (Poorter & Navas 2003). Há também evidências que sugerem que espécies invasoras e muitas “ervas daninhas” podem responder melhor à elevação do CO₂ (Ziska & George 2004), e tornarem-se mais resistentes aos herbicidas convencionais (Ziska et al. 2004, Ziska 2000).

Há algumas evidências de que as interações com as comunidades bacterianas, particularmente nas raízes, seriam afetadas pelo CO₂ elevado, levando a resultados contraditórios na saúde da planta como um todo. Comunidades mutualistas de fungos das raízes (conhecidas como ‘micorrizas’) são, tipicamente, conhecidas por aumentar sob excesso de CO₂, o qual facilita o transporte de nutrientes para as raízes (Treseder 2004), embora já tenha sido demonstrado que infecções por espécies patogênicas tais como Fusarium (agente da doença conhecida por ‘murcha’) ficam mais severas sob excesso de CO₂ (Melloy et al. 2010).

Temperatura

Há muito se sabe que os estômatos (poros através dos quais as plantas captam o CO₂ e expelem oxigênio e água) tendem a ser mais estreitos e ficar fechados por mais tempo sob condições de CO₂ aumentado. Esse efeito é frequentemente citado como um benefício que aumenta a eficiência em relação à água em situações de seca.

Mas existe outra peça chave para a redução da condutância estomática, considerando que 90% da água nas plantas é na verdade usada para resfriar as folhas e nada mais: o calor do sol é absorvido pela água na folha, e então transformado em vapor na forma de calor latente. Então, enquanto é verdade que as plantas podem reter melhor a água sob CO₂ aumentado, este pode levar à retenção de mais calor. Isso pode, potencialmente, colocar a planta em uma faixa de temperatura não ótima (Ball et al. 1988 e Idso et al. 1993). Uma imagem apresentada em Long et al. 2006 (Figura 3) mostra esse efeito claramente; enquanto um aumento de 1,4^oC não é, provavelmente, suficiente para causar um dano significativo na maioria dos casos, o aquecimento global pode exacerbar esse efeito. Também, nota-se que o estudo acima representa uma situação ideal em relação à água, e, portanto, durante condições de seca o aumento de temperatura será bem maior.

Figura 3 – Aumento na temperatura local sob condições de CO2 aumentado, devido à evapotranspiração reduzida. Fonte: Long et al. 2006

Sabe-se que para as mudas de algumas espécies de árvores perenes, sob frio extremo, o excesso de CO₂ pode aumentar a temperatura de formação de gelo nas folhas, aumentando assim sua sensibilidade aos danos por congelamento (Roden et al. 1998).

Ozônio

O CO₂ não é o único gás atmosférico que está aumentando: espera-se que as concentrações de ozônio (O₃) ao nível do solo aumentem 23% até 2050 devido às contínuas emissões antrópicas de gases precursores como metano e óxido nitroso. Além disso, Monson et al. 1991  descobriram que as emissões de compostos orgânicos voláteis das plantas (outro grupo de precursores de O₃) aumentam, em muitas espécies, sob excesso de CO₂, introduzindo assim o potencial de que as concentrações locais de O₃ em torno das comunidades de plantas possam subir acima do nível atmosférico de referência.

Sabe-se que o O₃ é tóxico às plantas: Morgan et al. 2006 verificaram uma redução de 20% na produtividade da soja, em um estudo FACE com 23% de excesso de O₃. Igualmente, Ainsworth 2008 mostrou uma redução de 14% na produtividade do arroz a 62 ppb de O₃, e Feng et al. 2008 (uma meta-análise de 53 estudos revisados por pares) chegaram a uma média de 18% de redução na produtividade do trigo a 43 ppb de O₃. O ozônio também parece reduzir a integridade estrutural das plantas, bem como torna-las mais vulneráveis a certas variedades de insetos, tais como os afídeos (Warrington 1988).

Com relação a esse efeito, o excesso de CO₂ pode realmente ser benéfico pois causa um estreitamento dos estômatos foliares, reduzindo assim a quantidade de ozônio que pode entrar nos tecidos internos mais sensíveis. Desnecessário dizer que o efeito combinado do excesso de CO₂ e excesso de O₃ é complexo, e como apenas recentemente se deu atenção a isso, é uma área que requer muito mais pesquisa.

Conclusão

A resposta das plantas ao excesso de CO₂ é sensível a inúmeros fatores, incluindo, mas não se limitando a: idade, variações genéticas, tipos funcionais, época do ano, composição atmosférica, competição, doenças e pragas oportunistas, umidade, disponibilidade de nutrientes, temperatura e disponibilidade de luz solar. O aumento continuado do CO₂ representará uma forçante poderosa para uma ampla variedade de mudanças críticas para o sucesso de muitas plantas, afetando os ecossistemas naturais, com grandes implicações para a produção global de alimentos. O aumento global de CO₂ é, portanto, um grande experimento biológico, com incontáveis complicações que fazem com que seja muito difícil prever o resultado final desse incremento com um bom nível de detalhes.

Refutação avançada escrita por dana 1981.

Atualizado em Julho de 2015:

Videoaula relacionada ao tema, do curso online Denial101x - Making Sense of Climate Science Denial

Última atualização em 21 de Outubro de 2016 por MichaelK. Ver Arquivos